Ribonukleinsäure ist eine organische Säure, die man in Form einsträngiger, fadenförmigerMakromoleküle im Zellkern und im Zytoplasma von Zellen findet. Ribonukleinsäure spielen eine Schlüsselrolle bei der Proteinbiosynthese – sie liefern die Bauanleitung der Proteine.

Ribonukleinsäure RNA „ribonucleic acid“ – das unbekannte Wirk-Wesen im Kosmos der Zelle

RNA ist ein Genomübersetzer, Ausleseinstrument für die Synthese von Proteinen und neuen Bausteinen für die Zelle und den Körper. Der Körper erfindet sich nicht jeden Tag neu, aber die Zellen werden jeden Tag , Stück für Stück neu gebaut, weil alte verbraucht sind und absterben. Auch in unserem Körperinneren findet ein ständiger Prozess der Erneuerung statt, der feinst abgestimmt sein muss und gesteuert wird, u.a. auch der RNA, deutsch RNS. Wie man dem neuesten Bericht in „NATURE“ entnehmen kann, sind die wirklichen Wirkprozesse nur annährungsweise verstanden worden von den Molekularbiologen und Biochemikern. Immerhin gibt es strenge Hinweise darauf, wenn nur die Vielfalt der RNA von drei Profilen auf eines sich vermindert hat, warum auch immer, dass dadurch eine Krebsart ausgelöst wird. Also verorten wir bei der RNA eine massivwirksame Steuerungszentrale von alle unseren Syntheseprozessen, maW romantischer formuliert:

Die RNA ist Architekt des Seins.

Bildrechte oben: Sponk (talk) – Strukturformeln der Nukleobasen von Roland1952 CC BY-SA 3.0

Der nachfolgende  Artikel erschien in „Nature“ und wurde von „Spektum“ übersetzt:  Kürzungen finden sich im Anfang und Ende – hier der vollständige Artikel

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Sie helfen bei der Proteinsynthese, kontrollieren die Genaktivität und modifizieren andere RNAs. Mindestens 85 Prozent des menschlichen Genoms werden in RNA umgeschrieben – was diese dann genau tut, wenn überhaupt etwas, ist heftig umstritten.

Ein Schlüsselrätsel bleibt dabei ungelöst: die verschachtelten Strukturen der RNA. Im Gegensatz zur DNA mit ihrer berechenbaren Doppelhelixform besteht RNA aus nur einem einzigen Molekülstrang, der sich in allerlei komplexe Spiralen, Ausbuchtungen, Pseudoknoten, Hammerköpfe, Haarnadeln und andere 3-D-Motive faltet. Diese RNA-Strukturen rotieren zwischen verschiedenen Formationen hin und her – ein Umbau, der bis heute als zentral für den RNA-Betrieb gilt, ohne dabei ganz durchschaut zu sein. „Zu verstehen, wie die RNAs wirklich funktionieren, ist natürlich ein wichtiges fehlendes Puzzlestück“, meint Jonathan Weissman, ein Biophysiker und Leiter der Studie über menschliche und Hefen-RNA.

In den letzten Jahren entwickelten Forscher allmählich Ansätze, um das Problem aufzudröseln. Bevilacqua, Weissman und andere Kollegen entwarfen Techniken, die Momentaufnahmen der RNA-Konfigurationsvielfalt einer Zelle erlauben. Dabei wurde deutlich, dass sich RNA in der Zelle oft gar nicht so sehr anders als unter künstlichen Laborbedingungen verhält – eine Erkenntnis, die helfen dürfte, Regelsätze aufzustellen, die die RNA-Struktur bestimmen. Am Ende ermöglicht das Genetikern vielleicht, die Grundlage individueller Unterschiede zwischen Menschen zu verstehen – oder zum Beispiel Medizinern jene vieler Krankheiten und Agrarbiologen die von schwankenden landwirtschaftlichen Ernteerträgen.

„Das berührt grundlegende Fragen der Entwicklung von Lebewesen und des molekularen Regelsatzes, der beeinflusst, wie wir aussehen und funktionieren“, erklärt Laederach. „Eine spannende Sache, gerade für uns Biologen.“

Die am besten beschriebenen RNA-Strukturen sind jene, die Kevin Weeks, ein Biochemiker an der UNC, als „RNA-Felsen“ bezeichnet: Moleküle, deren Sequenz oder Struktur sich im Lauf der Evolution nur wenig verändert hat. Zu ihnen gehören unter anderem Transfer- und ribosomale RNAs (beide an der Proteinsynthese beteiligt) sowie die enzymatischen RNAs, die auch als Ribozyme bekannt sind. „Aber in der Welt der RNA“, so Weeks, „sind das wahrscheinlich ganz gewaltige Sonderfälle.“

Vor allem ist die RNA-Welt quecksilberartig wandlungsfähig: „Wir wissen fast gar nichts über die Struktur der meisten RNAs“, erzählt Robert Spitale, ein Chemiker an der University of California, Irvine. RNA-Moleküle existieren üblicherweise nur unmittelbar nach ihrer Entstehung als lineare Kette aus Nukleotiden (oder Basen). Rasch formen sie sich dann um, wobei komplementäre Nukleotide sich annähern. Hierdurch entstehen schließlich komplexe 3-D-Konfigurationen, die dann mit Proteinen interagieren oder ihre Gestalt weiter verändern, während sie den unterschiedlichsten Beschäftigungen nachgehen.

Meist wird die Reaktivität der Nukleotide oder ihre Empfindlichkeit gegenüber bestimmten Enzymen ausgenutzt, um etwas über die Struktur der RNA zu erfahren. So reagieren gepaarte Abschnitte etwa tendenziell anders als Einzelstrangreste. Daraus kann mit Hilfe von Computeralgorithmen rückgeschlossen werden, wie das Molekülgerüst insgesamt aussehen dürfte – ein zunächst mühsames und arbeitsaufwändiges Geschäft, weil Forscher nur jeweils ein Molekül untersuchen können. Das änderte sich vor fünf Jahren mit dem Erscheinen der so genannten PARS-Technologie (parallel analysis of RNA structure; Parallelanalyse der RNA-Struktur), die vom Genomforscher Howard Chang an der Standford University in Kalifornien und vom Biologen Eran Segal vom israelischen Weizmann Institute of Science in Rehovot entwickelt wurde. PARS nutzt ein Enzym, das die RNA an ihren einzelsträngigen Abschnitten schneidet, sowie ein anderes, das sie an doppelsträngigen Stellen spaltet. Wissenschaftler behandeln eine RNA-Probe mit jedem Enzym einzeln, um Bibliotheken zerkleinerter RNA herzustellen; dann sequenzieren und analysieren sie die beiden Sammlungen, um herauszufinden, welche Nukleotide sich gepaart haben – und können dasselbe für tausende RNA-Typen auf einmal tun.

RNA-Gesetze

Chang und Segal setzten PARS als Erstes auf die Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae an, um die Strukturen von mehr als 3000 Boten-RNAs offenzulegen, die Bauanleitungen für Proteine enthalten. Die Forscher fanden bizarre und wunderliche RNA-Formen und erste Anhaltspunkte für Regeln, denen die Bauweise der RNA unterliegen könnte: Diejenigen Abschnitte, die Proteine kodieren, enthalten generell mehr Basenpaarungen und besitzen aufwändigere Strukturen als die flankierenden Sequenzen, die als nicht translatierte Bereiche bekannt sind. Dieses Schema ist sinnvoll, so Chang, da nichttranslatierte Bereiche oft mit Regulatorproteinen wechselwirken und sie daher offener und von außen besser zugänglich liegen sollten.

Das Forscherduo verfolgte das Ganze in einer Studie über menschliche mRNA im letzten Jahr weiter. Unter der Federführung von Doktorandin Yue Wan untersuchten die Forscher mehr als 20 000 mRNA-Strukturen aus Zelllinien, die aus dem Blut zweier Eltern und ihres Kindes generiert worden waren. Sie fanden rund 1900 Einzelnukleotidvariationen auf nicht für Proteine kodierenden Abschnitten, die Unterschiede in den RNA-Strukturen hervorriefen. Nun stellt sich natürlich die Frage, ob das dann tatsächlich auch die Funktion dieser RNAs beeinflusst – oder ob das Ergebnis ein funktional unbedeutendes Hintergrundrauschen abbildet.

Ein paar Indizien scheinen nahezulegen, dass die Variationen doch eine Rolle spielen. Im Mai berichteten Laederach und sein Team über Varianten in den nicht translatierten Bereichen einer bestimmten mRNA, die in direktem Zusammenhang mit einer seltenen Form von Augenkrebs steht, dem Retinoblastom. In gesunden Individuen kann diese mRNA drei Strukturen einnehmen, aber in zwei Patienten, die an der Krankheit leiden, beschränken sich die Nukleotidvarianten des Moleküls auf eine einzige dieser Konformationen. Laederach vermutet, dass derartige Abweichungen bei der Faltung von mRNA verschiedene Krankheiten erklären können. Zudem sind sie eventuell die Ursache für Unterschiede von Mensch zu Mensch – etwa im Hinblick auf individuelle Eigenschaften wie die Körpergröße.

Eine wesentliche Einschränkung der PARS-Methode ist, dass die verwendeten Enzyme nicht ohne Weiteres die Zellmembran durchdringen können. Demnach müssen Wissenschaftler die RNA aus den Zellen isolieren, wobei sie deren ursprüngliche Struktur zerstören. Prinzipiell sollte die Basenpaarung dafür garantieren, dass RNAs, wenn sie sich im Reagenzglas neu falten dürfen, beinahe wieder ihre ursprüngliche Gestalt annehmen. Allerdings werden bei dem Verfahren RNA bindende Proteine tatsächlich abgestreift – ein Prozess, der die Struktur des Moleküls durchaus drastisch verändern kann.

Um eine In-vivo-RNA-Struktur aufzuklären, greifen mittlerweile viele Wissenschaftler zu Dimethylsulfat (DMS). Die Chemikalie dringt in die Zellen ein, wo sie dann mit zwei der vier RNA-Nukleotide, Adenin und Cytosin, reagiert – allerdings nur, wenn diese sich in ungepaartem Zustand befinden. Danach wandeln Forscher die RNA in DNA um und sequenzieren sie. Jegliche Nukleotide, die durch das DMS verändert wurden, verhindern eine Umwandlung in DNA, so dass Wissenschaftler anhand verkürzter DNA-Stücke ungepaarte Nukleotide identifizieren können.

Weissman und Kollegen verwendeten diese Methode, um sämtliche RNA-Moleküle von Hefe und Menschen zu untersuchen – und zwar sowohl von jenen in lebenden Zellen als auch von jenen, die erst extrahiert wurden und sich dann wieder zurückfalten durften. Das war „zunächst ganz schön spannend, weil wir wirklich überhaupt nicht wussten, welche Unterschiede in vivo und in vitro zu sehen sein würden“, erklärt Silvi Rouskin, eine ehemalige Doktorandin, die ebenfalls an dem Projekt mitwirkte und jetzt am Whitehead Institute in Cambridge, Massachusetts, arbeitet.

Viele Wissenschaftler hatten erwartet, dass RNA in Zellen eher vielfältiger gefaltet daherkommt – unter anderem, weil zu vermuten war, dass dort Hilfsproteine RNA-Strukturen stabilisieren. Tatsächlich beobachteten Weissman und sein Forscherteam exakt das Gegenteil. Sie vermuten, es liege daran, dass die mRNAs in den Zellen aktiv Proteine herstellen – und ungebundene Moleküle für den Proteinsyntheseapparat der Zelle weitaus zugänglicher sind.

Bevilacqua und Assmann stolperten über eine Auffälligkeit, als sie die DMS-Methode in ihrer Studie über die mRNA in A. thaliana einsetzten: Boten-RNAs aus Genen, die in Stressantworten – ausgelöst zum Beispiel während Trockenperioden – involviert sind, werden innerhalb einer Zelle offenbar eher lockerer gefaltet, als die Computermodellierung prognostiziert. Hingegen stimmten mRNAs der an den wichtigen Wartungsarbeiten in der Zelle beteiligten Proteine mit den Vorhersagen meist überein. Das Forscherteam hält es für wahrscheinlich, dass RNAs während der Stressantwort in der Zelle leicht ihre Gestalt verändern und auf diese Weise die Proteinproduktion schneller auf die umweltbedingt wechselnden Anforderungen anpassen können. Im Gegensatz dazu müssen die Haushalts-RNAs den Proteinspiegel am laufenden Band relativ stabil halten. „Es war einfach ein erstaunlicher Moment, diese Gegensätzlichkeit zu beobachten“, erzählt Assmann.

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wikipedia schreibt zur RNA

Ribonukleinsäure

Verknüpfung der Nukleinbasen (C, G, A und U) über ein Zucker- (grau) und Phosphatrückgrat (türkis) zur RNA

Ribonukleinsäure (RNS) ist eine Nukleinsäure, die sich als Polynukleotid aus einer Kette von vielen Nukleotiden zusammensetzt. Im wissenschaftlichen Sprachgebrauch wird Ribonukleinsäure mit der englischen Abkürzung RNA (ribonucleic acid) benannt, oft auch im Deutschen.

Eine wesentliche Funktion der RNA in der biologischen Zelle ist die Umsetzung von genetischer Information in Proteine (siehe Proteinbiosynthese, Transkription undTranslation), in Form der mRNA fungiert sie hierbei als Informationsüberträger. Daneben erfüllen spezielle RNA-Typen weitere Aufgaben; bei RNA-Viren macht sie sogar das Genom selbst aus. Weiterhin bestehen auch Teile der für die Umsetzung dieser Information verantwortlichen Zellbestandteile aus RNA: Bei der Reifung der mRNA sind snRNA und snoRNA beteiligt, die katalytischen Bestandteile der Ribosomen bildet die rRNA, und die tRNA transportiert die Bausteine für die Proteine. Ferner sind spezielle RNAs an der Genregulation beteiligt.

Vom Aufbau her ist die RNA der DNA ähnlich. RNA-Moleküle sind – im Gegensatz zur doppelsträngigen DNA – in der Regel einzelsträngig, können allerdings in kurzen Strecken mit komplementären Basensequenzen (A-U, G-C) charakteristische Rückfaltungen ausbilden, die intramolekular den Eindruck einer Doppelstrang-Helix erwecken. Beide sind Polynukleotide, bei denen die Nukleobasen an Zuckern über Phosphorsäurediester miteinander verknüpft sind. Die Einzelsträngigkeit erhöht die Zahl der Möglichkeiten für dreidimensionale Strukturen der RNA und erlaubt ihr chemische Reaktionen, die der DNA nicht möglich sind. Jedes Nukleotid besteht bei der RNA aus einer Ribose (d. h. einer Pentose: einem Zucker mit fünf C-Atomen), einemPhosphatrest und einer organischen Base. Die Ribose der RNA ist mit derjenigen der DNA identisch, bis auf eine Hydroxygruppe (statt einesWasserstoff-Atoms, altgr. Hydrogenium) an der 2′-Position im Pentose-Ring (daher auch Desoxyribonukleinsäure, DNA). Dieser Unterschied macht die RNA weniger stabil im Vergleich zur DNA, da er eine Hydrolyse durch Basen ermöglicht: Die OH-Gruppe an der 2′-Position des Zuckers wird durch ein negativ geladenes Hydroxidion einer Base ihres Protons beraubt und der dann zurückgebliebene Sauerstoff geht eine Ringbindung mit dem Phosphor ein, wodurch die Bindung zum nächsten Nukleotid gelöst wird. Die RNA wird so in ihre Nukleotide zerlegt.

In der RNA kommen die folgenden organischen Basen vor: Adenin, Guanin, Cytosin und Uracil. Die ersten drei Basen kommen auch in der DNA vor. Uracil dagegen ersetzt Thymin als komplementäre Base zu Adenin. Vermutlich nutzt RNA Uracil, da dieses energetisch weniger aufwändig herzustellen ist (keine Methyl-Substituierung).

Als Sekundärstrukturen sind bei der RNA vor allem Hairpin-, Stemloop- und Loop-Strukturen bekannt, eine Helix-Konformation ist aber ebenfalls möglich, wobei Hairpin- und Stemloop-Strukturen sowohl Einzelstrang- als auch Doppelstrangbereiche aufweisen. Die Loop-Strukturen bezeichnen einzelsträngige Schlaufenstrukturen innerhalb eines Moleküls.

RNA kann, wie DNA ebenfalls als doppelsträngiges Molekül vorliegen. Sie weist dabei die typischen Merkmale einer Watson-Crick-Helix auf: antiparallele Anordnung der RNA-Stränge und rechtsgewundene Helix. Sie nimmt dabei die Form einer A- oder A´-Helix an (Vgl. DNA). Die A-RNA wird auch als RNA-11 bezeichnet, homolog zur A´-RNA, die als RNA-12 bezeichnet wird. Hierbei gibt die Zahl nach dem Spiegelstrich die Anzahl der Basenpaare je Helixwindung wieder. A´-RNA kommt häufig bei hohen Salzkonzentrationen vor (über 20 %).

A-RNA: 11 Basenpaare pro Helixwindung, Ganghöhe 2,7 nm bis 2,8 nm, Neigungswinkel zur Helixachse ca. 14°
A´-RNA: 12 Basenpaare pro Helixwindung, Ganghöhe 3 nm, Neigungswinkel zur Helixachse 16° bis 19°

Das in Lebewesen vorkommende Enantiomer der RNA ist die D-RNA. Sie ist aus D-Ribonukleotiden aufgebaut. Die Chiralitätszentren liegen in der D-Ribose. Durch Verwendung von L-Ribose, bzw. L-Ribonukleotiden lässt sich L-RNA synthetisieren. Diese ist vergleichsweise stabiler gegenüber dem enzymatischen Abbau durch RNasen.^[1]

Synthese von RNA

Das Enzym RNA-Polymerase katalysiert an der DNA durch den Prozess der Transkription aus Nukleosidtriphosphat (NTP) die RNA. Dafür setzt sich die RNA-Polymerase an eine Promotor genannte Nukleotid-Sequenz der DNA (Transkriptionsinitiation). Dann trennt sie die DNA-Doppelhelix durch Lösen der Wasserstoffbrücken in einem kurzen Bereich in zwei DNA-Einzelstränge auf. Am codogenen Strang der DNA lagern sich durch Basenpaarungkomplementäre Ribonukleotide an. Sie werden unter Eliminierung eines Pyrophosphat durch eine esterartige Bindung zwischen Phosphorsäure und Ribose miteinander verknüpft. Die Ableserichtung der DNA verläuft vom 3′-Ende zum 5′-Ende, die Synthese der komplementären RNA dementsprechend 5’→3′. Die Öffnung der DNA-Doppelhelix erfolgt nur in einem kurzen Bereich, so dass der bereits synthetisierte Teil der RNA aus dieser Öffnung heraushängt und zwar mit dem 5′-Ende der RNA voran. Die Synthese der RNA wird an einem Terminator genannten DNA-Abschnitt beendet. Danach wird das RNA-Transkript entlassen und die RNA-Polymerase löst sich von der DNA.

RNA kann per Phosphoramidit-Synthese künstlich erzeugt werden.

Biologische Bedeutung

RNA-Moleküle können unterschiedliche Funktionen ausüben. Die RNA kann genetische Information übertragen. Andere RNA-Moleküle tragen zur Übersetzung dieser Information in Proteine bei, sowie bei der Regulation der Gene. Darüber hinaus kann RNA auch katalytische Funktionen ähnlich einem Enzym innehaben. RNA wird daher – je nach ihrer Funktion – auch verschieden benannt. Vorangestellte Kleinbuchstaben kennzeichnen die unterschiedlichen RNA-Typen:^[2]

• Die mRNA, Boten-RNA (engl. messenger RNA) kopiert die in einem Gen auf der DNA liegende Information und trägt sie zum Ribosom, wo mit Hilfe dieser Information die Proteinbiosynthese stattfinden kann. Jeweils drei imLeseraster des Polynukleotidstrang nebeneinander liegende Nukleotide bilden ein Codon, mit dessen Hilfe sich eine spezifische Aminosäure, die in ein Protein eingebaut werden soll, eindeutig bestimmen lässt. Dieser Zusammenhang wurde 1961 von Heinrich Matthaei und Marshall Warren Nirenberg gefunden. Die Entschlüsselung des genetischen Codes markiert einen Neubeginn in fast allen Bio-Wissenschaften.

Die folgenden RNA-Klassen werden allgemein als nichtcodierende Ribonukleinsäuren bezeichnet.^[3]

• Die asRNA, antisense-RNA, dient der Regulation der Genexpression.
• Die circRNA, zirkuläre RNA ist durch Bindung an miRNA an der Regulation beteiligt.^[4]
• Die hnRNA, heterogene Kern-RNA (engl. heterogeneous nuclear RNA), kommt im Zellkern von Eukaryoten vor und ist eine Vorstufe der reifen mRNA, häufig wird sie daher auch als prä-mRNA (oder engl. pre-mRNA für precursor mRNA) bezeichnet.
• Die miRNAs, microRNAs sind eng verwandt mit den siRNAs und dient der Regulation zellulärer Prozesse wie z. B. Proliferation und Zelltod.
• Die Riboswitches dienen der Genregulation. Sie können entweder aktivierend oder reprimierend wirken.
• Die Ribozyme sind katalytisch aktive RNA-Moleküle. Sie katalysieren wie Enzyme chemische Reaktionen.
• Die rRNA, ribosomale RNA, trägt, ähnlich wie die tRNA, keine genetische Information, sondern ist am Aufbau des Ribosoms beteiligt und ist bei der Knüpfung der Peptidbindung auch katalytisch aktiv.
• Die siRNA, small interfering RNA, entsteht bei einem Signalweg der Zelle, der als RNAi (RNA Interference) zusammengefasst wird. Dabei wird dsRNA (doppelsträngige RNA; englisch double-stranded RNA) durch das Enzym Dicer in viele kleinere Fragmente von ca. 22 Nukleotiden Länge zerteilt (die siRNAs) und in den Enzymkomplex RISC (RNA-induced silencing complex) eingebaut. Mithilfe der inkorporierten RNA-Fragmente bindet RISC komplementär an DNA, z. B. Genbereiche, oder mRNA und kann diese damit „abschalten“. siRNA’s werden aktuell (2006) intensiv auf ihre Beteiligung an verschiedenen Zellvorgängen und Krankheiten erforscht.
• Die snoRNA, small nucleolar-RNA, finden sich im Nukleolus, und die eng verwandten scaRNAs in den Cajal Bodies.
• Die snRNA, small nuclear-RNA, im Zellkern von Eukaryoten, ist verantwortlich für das Spleißen der hnRNA am Spleißosom.
• Die tRNA, Transfer-RNA codiert keine genetische Information, sondern dient als Hilfsmolekül bei der Proteinbiosynthese, indem sie eine einzelne Aminosäure aus dem Cytoplasma aufnimmt und zum Ribosom transportiert. Die tRNA wird durch ein bestimmtes RNA-Gen codiert.

In der Mehrzahl der Lebewesen spielt die RNA als Informationsträger eine der DNA untergeordnete Rolle: Die DNA ist hier das permanente Speichermedium für die genetische Information, die RNA dient als Zwischenspeicher. Nur RNA-Viren (die Mehrzahl aller Viren) nutzen RNA anstelle der DNA als permanentes Speichermedium. Zur Taxonomie von Viren unterscheidet man folgende RNA-Typen:

• dsRNA: Doppelstrang-RNA;
• ss(+)RNA: Einzelstrang-RNA, die als mRNA verwendet wird;
• ss(−)RNA: Einzelstrang-RNA, die als Matrize zur mRNA-Produktion dient.

Darüber hinaus nutzen einige Viren RNA als Replikationsintermediat (z. B. Retroviren und Hepadnaviren).

Abbau von RNA

Da ständig neue RNA gebildet wird und da zu unterschiedlichen Zeitpunkten verschiedene Transkripte benötigt werden (differentielle Genexpression), darf die RNA in der Zelle nicht zu stabil sein, sondern muss auch einem Abbau unterliegen. Dies geschieht mit Hilfe von RNasen, Enzymen, die die Verbindungen des Zucker-Gerüstes der RNA trennen und somit die Monomere (bzw. Oligomere) bilden, welche wieder zur Bildung neuer RNA verwendet werden können. Wann eine RNA abgebaut werden soll, wird dabei vor allem (aber nicht ausschließlich) durch die Länge des Poly-A-Schwanzes bestimmt, der mit zunehmender Verweildauer der RNA im Cytoplasma sukzessive verkürzt wird. Sinkt die Länge dieses Schwanzes unter einen kritischen Wert wird die RNA schnell degradiert. Zusätzlich können die RNAs stabilisierende oder destabilisierende Elemente enthalten, die eine weitere Regulation ermöglichen.

Zumindest bei der mRNA von Eukaryoten findet der RNA-Abbau nicht irgendwo im Cytoplasma statt, sondern in den so genannten „P-Bodies“ (Processing Bodies), die sehr reich an RNasen und anderen, am RNA-turnover (-Abbau)-beteiligten Enzymen sind. Zusammen mit „Stress-Granules“ dienen diese Körper weiterhin der kurzzeitigen Lagerung von mRNA und demonstrieren so wiederum die enge Verknüpfung des RNA-Metabolismus (hierTranslation und RNA-Abbau).

Literatur

• J. Marx: P-Bodies Mark the Spot for Controlling Protein Production. In: Science. Bd. 310, Nr. 5749, S. 764–765. 2005, PMID 16272094 doi:10.1126/science.310.5749.764.
• Seyffert: Lehrbuch der Genetik. 2. Auflage, S. 42. Spektrum Akademischer Verlag, 2003.
• Albert Gossauer: Struktur und Reaktivität der Biomoleküle – Eine Einführung in die organische Chemie. S. 525. Wiley-VCH, 2006.
• Kapranov P, St Laurent G, Raz T, et al.: The majority of total nuclear-encoded non-ribosomal RNA in a human cell is ‚dark matter‘ un-annotated RNA. In: BMC Biol. 8, Nr. 1, Dezember 2010, S. 149. doi:10.1186/1741-7007-8-149. PMID 21176148.